1 INPC 2024Instituto Nacional de Patrimonio Cultural Estado del arte de las bolas de cría de escarabajos peloteros del Pleistoceno de los Andes ecuatorianos ( Coprinisphaera ) Este trabajo presenta el estado del arte de las bolas de cría fósiles usuales en la Formación Cangagua (o Cangahua), común-mente conocidas como “bolas de cangagua”, reconocidas como fósil guía del Pleistoceno superior de los Andes ecuatorianos. En el país existen dos especies: Coprinisphaera murguiai (Roselli, 1939), sinónimo de Coprinisphaera ecuadoriensis (Sauer, 1955), y en 2013 se describió una nueva icnoespecie, Coprinisphaera kitu , representada por una cámara esférica a subesférica con una pared discreta y una corona compuesta por una estructura semiesférica en un polo. Ambas icnoespecies, C. kitu y C. murguiai , pueden constituir dos estadios (bolas cerradas y emergidas, respectivamente) de una única morfología original ( C. kitu ). El escarabajo productor de C. kitu sería el fósil Phanaeini Phanaeus violetae . Teniendo en cuenta el registro fósil de vertebrados de la Formación Cangagua, perezosos terrestres, mastodontes y caballos podrían haber sido los proveedores de estiércol. Además, los registros de fitolitos extraídos de los rellenos de las esferas revelaron que las Poaceae estaban incluidas mayoritariamente en la dieta de los herbívoros que producían este estiércol. Dentro del valle de Quito se ha logrado establecer un primer modelo de distribución geográfica de bolas in situ y con señal de arrastre, que a su vez concuerda con los depósitos de cangagua eólica y cangagua lacustre, respectivamente. STRATA, 01-06/ 2024, vol. 2, nro. 1, e15 https://doi.org/10.5281/zenodo.12208381Periodicidad: semestral - continua Andes, Formación Cangagua, escarabajo pelotero, icnofósil, Pleistoceno. Palabras clave: Revista Ecuatoriana de Arqueología y Paleontología ISSN 2690-8120 https://revistas.patrimoniocultural.gob.ec/ojs/index.php/Strata José Luis Román Carrión Escuela Politécnica Nacional, Quito, Ecuador joseluis.roman@epn.edu.ec Resumen State of the art of the Pleistocene dung beetle brood balls of the Ecuadorian Andes ( Coprinisphaera ) Abstract State of the art of fossil brood balls common in the Cangagua Formation (or Cangahua) commonly known as "cangagua´s ball", are recognized as a guide fossil from the Upper Pleistocene of the Ecuadorian Andes. There are two species in Ecuador: Coprini-sphaera ecuadoriensis (Sauer, 1955) which is synonymous with Coprinisphaera murguiai (Roselli, 1939). In 2013 a new ichno-species was described: Coprinisphaera kitu , it is represented by a spherical to subspherical chamber having a discrete wall, with a crown composed of a hemispherical structure at one pole. Both ichnospecies: C. kitu and C. murguiai may represent two stages (closed and emerged balls, respectively) of a single original morphology ( C. kitu ). The C. kitu -producing beetle would be the fossil
José Luis Román Carrión 2 Revista Ecuatoriana de Arqueología y PaleontologíaSTRATA, 01-06/ 2024, vol. 2, nro. 1 Andes, Cangagua Formation, dung beetle, ichnofossil, Pleistocene. Keywords: 1. Introducción Las bolas de cría fósiles de escarabajos peloteros, descritas por primera vez en Argentina y más tarde en Ecuador, representan las trazas fósiles más abundantes en los paleosuelos de Sudamérica. Se han registrado también en Uruguay y Chile desde el Eoceno hasta el Pleistoceno (Genise, 2004; Sánchez, 2009; Sánchez et al., 2010, 2013; Zunino, 2013), además de un caso dudoso en Brasil (Cantil, 2016). Particularmente en el Ecuador, son conocidas en el norte del callejón interandino como “bolas de cangagua”, están incluidas en el icnogénero Coprinisphaera y son consideradas como un “fósil guía” del tercer interglacial (Sauer, 1950, 1955, 1956; Hoffste-tter, 1952), teniendo además una icnofacies dedicada a ellos (Genise et al., 2000). A lo largo de las últimas décadas, investigadores nacionales y extranjeros han publicado trabajos que han aportado al conocimiento y registro de localidades y nuevas formas taxonómicas, sin embargo, aún queda mucho trabajo por hacer, puesto que las zonas mejor estudiadas son la cuenca del Guayllabamba (provincia de Pichincha) y el sitio Quebrada Chalán (provincia de Chimborazo). Por su parte, la colección de paleontolo-gía de la Escuela Politécnica Nacional (EPN) alberga una importante subcolección de Icnología, con ejem-plares recogidos a lo largo de décadas, muchos de ellos sin datos de recolección. Esta incluye los posibles ejem-plares “Tipo” descritos por W. Sauer y otros ejemplares donados. En los últimos años, se ha venido realizando un esfuerzo por registrar los afloramientos de Coprinis-phaera para determinar un posible patrón y su signifi-cado geológico.El objetivo de este trabajo es repasar el estado actual del conocimiento del icnofósil más común en el Pleistoceno ecuatoriano, su taxonomía, bioestratigrafía y paleoambientes relacionados. Además, suma los da-tos biogeográficos obtenidos en los diferentes trabajos publicados (incluyendo tesis de pregrado) y en los ejem-plares de la colección icnológica de la EPN. Con esto, se espera despertar el interés de nuevos estudios en el resto del país. 2. Materiales y métodos La información aquí presentada corresponde a una revisión de los trabajos más relevantes publicados en los últimos 100 años, donde se registra la presencia de las bolas de cangagua. Se ha realizado una exhaustiva revisión de antigua bibliografía, notas de campo, ade-más de los avistamientos y comunicaciones personales de colegas y amigos que han aportado para determinar su bioestratigrafía. También se repasa la actualización taxonómica de acuerdo a las propuestas más modernas. Solo se han tomado en cuenta las tesis de pregrado que presentan datos de colección claros, con descripciones y fotografías que permiten aportar a la taxonomía y distri-bución geográfica de los grupos. Por otro lado, cada ejemplar depositado en la co-lección de la EPN ha pasado por una fase de limpieza y restauración, además de ser medido y etiquetado. Algu-nos especímenes completos fueron cortados en seccio-nes longitudinales, que abarcaban el orificio mediano o la corona, para medir y observar los caracteres internos, importantes para determinar si se ubican como in situ o rodados. Los ejemplares han sido georreferenciados con Phanaeini, Phanaeus violetae . Considering the vertebrate fossil record of the Cangagua Formation, ground sloths, mastodons and horses could have been the dung providers, and phytolith records extracted from the sphere fills revealed that Poaceae were mostly included in the diet of the dung-producing herbivores. Within the Quito valley we have been able to establish a first model of geo-graphic distribution of "in situ" and drag-signal balls, which in turn agrees with the deposits of aeolian and lacustrine cangagua, respectively.
Estado del arte de las bolas de cría de escarabajos peloteros del Pleistoceno de los Andes ecuatorianos ( Coprinisphaera ) 3 INPC 2024Instituto Nacional de Patrimonio Cultural el programa ArcView 3.2 y, en el caso de los que carecían de datos de colección, se georreferenció la localidad más cercana con ayuda de Google Earth Pro . 3. Resultados y discusión 3.1. Línea de tiempo en elestudio de las bolas de cangagua Las menciones iniciales de las “bolas de canga-gua” en el país las realizaron Estrada (1941) y Bruet (1950), pero la primera descripción detallada de este ic-nofósil del Pleistoceno ecuatoriano la realizó el Dr. Wal-ter Sauer en el año 1955 (figura 1). La descripción del material Tipo dice textualmente: Las esferas (bolas) se encuentran irregularmente diseminadas en un horizonte de uno a dos metros de espesor, en medio de la cangagua. Como son algo más resistentes que la cangagua, fácilmen-te pueden ser sacadas de la masa circundante y muestran formas esféricas muy exactas. Su diá-metro exterior escila ente 5 y 8 cm, predomina el de 6 a 7 cm. Las esferas fueron originalmente hue-cas, con espesor del manto de 8 a 12 mm, según el tamaño de la esfera. La mayoría de las esferas tiene un hueco redondo en el manto de cerca de 2 cm de diámetro (p. 125).Al principio, sin tener claro su verdadero origen, la bautizó como C oprinisphaera ecuadoriensis, mencio-nando además que el escarabajo constructor debe estar emparentado con el género Copris . Más adelante (Sauer, 1956) menciona un posible precursor y se refiere a un escarabajo pelotero de la subfamilia Coprinae, de la fa-milia Scarabaeidae. La localidad Tipo de las bolas de cangagua está situada en la calle Vargas, en el centro histórico de Quito (figura 1), el primer sitio con relevancia del pa-trimonio paleontológico de la ciudad, hoy cubierto por el urbanismo.En la hoya del río Guayllabamba, Vera (1977) ob-servó la presencia de esferas alóctonas en el sector de la Av. Amazonas y Naciones Unidas (cerca del parque La Carolina y antigua laguna de Iñaquito) y determi-nó que el origen del material se encontraría en el sector occidental de la cuenca, a la altura de la Av. América. Estableció además un segundo nivel de bolas autócto-nas en la Av. 6 de Diciembre e Interoceánica. Al final, Vera y López (1986) sugieren que C. ecuadoriensis es un icnofósil común en la cangagua tipo 4 de desarrollo pe-dogenético, siendo un depósito secundario de las canga-guas tipo 1, 2 y 3 que, por la presencia de material orgá-nico, presenta un endurecimiento marcado. En síntesis, el período de formación de la cangagua coincide con las glaciaciones en las cordilleras y en condiciones de clima frío, seco y ventoso (Hall y Mothes, 1997). 3.2. Marco geológico común delas localidades portadoras de Coprinisphaera A. Estrada (1941) y más tarde W. Sauer (1950) fueron los primeros en notar la presencia de bolas de cría fósiles de escarabajos peloteros en la Formación Cangagua, una sucesión volcaniclástica cuaternaria con abundantes vertebrados fósiles y ampliamente expuesta en la depresión o valle interandino Neógeno. Esta cuen-ca intraarco, orientada de norte a sur, está situada en la mitad norte del Ecuador central y en la parte sur de Colombia, entre la cordillera Occidental y la cordillera Real (figura 2). Coincide con la Zona Volcánica Norte, que incluye numerosos estratovolcanes de edad Plioce-no-Cuaternario, y se desarrolló desde el Mioceno tardío Figura 1 Cangagua eólica con nivel de bolasN ota. Calle Vargas, centro de Quito (localidad Tipo). Tomado de Sauer, 1950.
José Luis Román Carrión 4 Revista Ecuatoriana de Arqueología y PaleontologíaSTRATA, 01-06/ 2024, vol. 2, nro. 1 (Ficcarelli et al., 1992) como una cuenca compresiva de tipo push-down , delimitada por fallas inversas (Lavenu, 2006; Sánchez et al., 2013).Los restos de mamíferos son los mejor conocidos. Esta fauna fósil se compone principalmente de Probosci-dea (mastodontes), Pilosa (milodóntidos), Equidae (ca-ballos) y una proporción menor de cérvidos, camélidos, carnívoros, roedores y lagomorfos (Spillman, 1931; Ho-ffstetter, 1952; Ficcarelli et al., 1992, 1995, 1997; Román y Lara, 2011; Román, 2012a, b; Moreno y Román, 2017; Mothé et al., 2017; Román y Brambilla, 2019; LoCoco et al., 2020; Román y Lara, 2020). Este conjunto de verte-brados fue asignado a la Edad Mamífero Lujanense de Sudamérica (SALMA, por sus siglas en inglés) (Ficca-relli et al., 1992; Coltorti et al., 1998). De acuerdo con su contenido fósil, la datación isotópica indica una edad entre el Pleistoceno medio superior y el Pleistoceno tar-dío para la Formación Cangagua. Bristow et al. (1980) reportaron una edad mayor a 48,8 ka obtenida de un fragmento de madera, al este del volcán Ilaló. Conside-rando los microlitos y la datación termoluminiscente, Clapperton y Vera (1986) propusieron una edad de entre 100 y 13 ka para la región de Sangolquí (cerca de Quito). Un rango cronológico entre 260 y 20 ka fue postulado por Hall y Mothes (1997), según un flujo de ceniza fe-chado en 211 ka en el área del Cotopaxi. Por su parte, Moreno y Román (2017) reportaron una datación de 40 630 a. p. (±410) en esmalte de dentina de équidos de Figura 2 Mapa de distribución de la Formación Cangagua en la d epresión interandinaN ota. A: Formación Cangagua (área en grises). B: detalle del área de Quito. Principales volcanes (triángulos) y localidades estudiadas (círculos). QCh: Qubrada Chalán. EPN: Escuela Politécnica Nacional. Adaptado de Sánchez et al., 2013.
Estado del arte de las bolas de cría de escarabajos peloteros del Pleistoceno de los Andes ecuatorianos ( Coprinisphaera ) 5 INPC 2024Instituto Nacional de Patrimonio Cultural Quebrada Chalán, Chimborazo. Finalmente, en el año 2015, la Dra. Emily Lindsey de la Universidad de Cali-fornia obtuvo edades entre 21 900 y 16 640 a. p. (±110) de muestras de caballos fósiles de Chalán y 19 380 a. p. (±870) de La Ronda, Quito (comunicación personal, 2015). El espesor de la Formación Cangagua disminu-ye paulatinamente hacia el sur (Ficcarelli et al., 1997), desde unos 100 m en la provincia de Carchi (Baldock, 1982) hasta 22 m en la de Chimborazo. Más localmen-te, el espesor es variable porque la Formación consti-tuye el relleno de una topografía irregular que cubre una discordancia erosiva regional. En la región de San-golquí-Quito-Guayllabamba cubre depósitos volcani-clásticos y conglomerados de la Formación Chiche del Pleistoceno (Clapperton y Vera, 1986). En las ciudades de Ambato-Latacunga (100 km al sur de Quito) yace sobre tobas datadas en 1,21 Ma (Barberi et al., 1988), correspondientes a la Formación Chalupas del Pleisto-ceno inferior (Lavenu, 2006). Finalmente, en la región de Alausí-Riobamba cubre conglomerados y piroclásti-cos de la Formación Palmira del Pleistoceno. El tope de la Formación Cangagua está generalmente erosionada y cubierta por depósitos o suelos recientes (Sánchez et al., 2013). La última fase tectónica comenzó a finales del Pleistoceno y sigue activa en el norte de los Andes ecua-torianos (Tibaldi y Ferrari, 1992). Sánchez et al. (2013) concluyen que los sedimen-tos de cangagua se acumularon en un entorno volcani-clástico intermontano situado en los Andes centrales de Ecuador, a una altura de 2500-2900 m s. n. m. y bajo condiciones sinérgicas fluctuantes. De forma puntual, se depositaron en los alrededores de la laguna de origen glacial que durante el Pleistoceno superior se ubicaba en lo que hoy es el sector centro y norte de Quito, siendo arrastrados después a su interior por procesos erosivos.Finalmente, en el trabajo de Pillajo y Zapa-ta (2023), se realiza una exhaustiva observación de la forma de depósito de las tres principales unidades de cangagua portadoras de fósiles de megafauna en la loca-lidad de Quebrada Chalán, utilizando para ello los crite-rios de depositación de las bolas de este estudio. 3.3. Sistemática icnológica La historia taxonómica de este grupo fue deta-llada en el trabajo de Sánchez y colaboradores en 2013. En este mismo aporte, otros trabajos de campo y la re-visión de las colecciones icnológicas locales revelaron la presencia de una nueva morfología de bola de cría que constituye una nueva icnoespecie: Coprinisphaera kitu (Sánchez et al., 2013). Icnofamilia CoprinisphaeridaeIcnogénero Coprinisphaera (Sauer, 1955)Diagnóstico: cámaras esféricas, subesféricas, en forma de pera y biesféricas con una pared discreta, que puede estar completamente perforada por un agujero de tamaño medio (aprox. ¼ de su diámetro) o pueden pre-sentar una cámara secundaria más pequeña conectada con la principal por un estrecho pasaje. Las cavidades internas contienen en su mayoría rellenos pasivos o, en algunos casos, están vacías. Las cámaras se encuentran aisladas, en contacto con la matriz rocosa o rodeadas por una cavidad (Sánchez et al., 2013). Coprinisphaera murguiai (Roselli, 1939; Sánchez et al., 2013) (= C . ecuadoriensis , Sauer, 1955) Coprinisphaera ecuadoriensis (Bellosi et al., 2010; Sán-chez et al., 2010; Román-Carrión, 2010; Bellosi et al., 2012)Diagnóstico: cámaras aisladas de esféricas a subesféricas que presentan una pared discreta (figura 3). En uno de sus polos, la pared está completamente per-forada por un orificio de tamaño medio (aprox. ¼ de su diámetro) que muestra contorno cilíndrico en sección longitudinal. No hay restos de una cámara secundaria ni de estructuras adicionales alrededor del agujero. El relleno pasivo es la norma (Sánchez et al., 2013).En 1955, Sauer creó Coprinisphaera ecuadoriensis para incluir un número indeterminado de especímenes de bolas de cría fósiles de escarabajos peloteros de la Formación Cangagua de Ecuador. Él no designó ningún holotipo y ningún espécimen fue etiquetado como tal
José Luis Román Carrión 6 Revista Ecuatoriana de Arqueología y PaleontologíaSTRATA, 01-06/ 2024, vol. 2, nro. 1 en la colección. En su trabajo (2013), Sánchez y cola-boradores designaron lectotipo de C. ecuadoriensis a un espécimen de un lote antiguo que muestra caracteres diagnósticos (figura 3A), que se parece al espécimen ilustrado por Sauer (figura 3B, EPN-Icn 002). Los paralectotipos, algunos de los cuales carecen de ca-racteres diagnósticos de esta icnoespecie, son quince (Sánchez et al., 2013, EPN-Icn 007-021, 182). C. mur-guiai (Roselli, 1939) y C. ecuadoriensis (Sauer, 1955) comparten todos los caracteres diagnósticos. En con-secuencia, C. ecuadoriensis se convirtió en sinónimo subjetivo de C. murguiai , que sigue siendo la icnoes-pecie tipo del icnogénero. Coprinisphaera kitu (Sánchez et al., 2013) Icnofósil descrito en 2013 con materiales registra-dos dentro del casco urbano de Quito (figura 4), en espe-cial en su centro histórico y los hallados de forma casual en la construcción de un edificio del campus de la EPN. Etimológicamente fue dedicada a la cultura Quitu que habitó la capital desde el 500 a. C. Holotipo: un espécimen (EPN-Icn 003, figura 4G, H) del Pleistoceno de la Formación Cangagua, La Ron-da, Quito (Pichincha), conservado en la colección de ic-nología de la EPN, en la misma ciudad. Figura 3 Coprinisphaera murguiai (= C. ecuadoriensis) Nota . A: lectotipo MEPNIcn-002 (Tomado de Sánchez et al., 2013). B: fotografía del ejemplar Tipo (Tomado de Sauer, 1955). C: ejemplar MEPNIcn-186.
Estado del arte de las bolas de cría de escarabajos peloteros del Pleistoceno de los Andes ecuatorianos ( Coprinisphaera ) 7 INPC 2024Instituto Nacional de Patrimonio Cultural Figura 4 Holotipo y paratipos de Coprinisphaera kitu Nota . Holotipo (G, H) y paratipos (I–L). G, H: MEPNIcn-003, I: MEPNIcn-001, J: MEPNIcn-004, K: MEPNIcn-005, L: MEPNIcn-006. Tomado de Sánchez et al., 2013. Se conserva la ubicación original de la lámina. Paratipos: cuatro especímenes (figura 4I-L) de la Formación Cangagua del Pleistoceno, campus de la EPN (EPN-Icn 001) y La Ronda (EPN-Icn 004-006), Qui-to (Pichincha), alojados en la colección de icnología de la EPN, en la misma ciudad.Diagnóstico: cámaras aisladas de esféricas a subesféricas que tienen una pared discreta y, por lo co-mún, una superficie plana en un polo. El opuesto pre-senta una estructura semiesférica, cóncava, parcialmen-te incluida en la pared, rodeada por un reborde externo. El centro de la concavidad puede mostrar un pasaje abierto, algo pequeño, que conecta esta estructura con la cámara principal. Los especímenes con superficie plana en un polo muestran la estructura semiesférica ligeramente desplazada del polo opuesto. El relleno pa-sivo es la norma.La corona y la pared de algunos especímenes (figura 4K) están perforadas por agujeros diminutos (aprox. 1 mm de diámetro), interpretados como proba-bles especímenes de Tombownichnus plenus (Mikuláš y Genise, 2003; Sánchez et al., 2013). Coprinisphaera ispp. Sánchez et al. (2013) consideraron como Copri-nisphaera ispp. los especímenes que carecen de carac-teres diagnósticos para ser incluidos en una icnoespecie definida (figura 5G, H).
José Luis Román Carrión 8 Revista Ecuatoriana de Arqueología y PaleontologíaSTRATA, 01-06/ 2024, vol. 2, nro. 1 De manera especial, Sánchez et al. destacan la presencia de otros icnofósiles en muchos individuos de las especies arriba descritas, es el caso de: 1. Un espé-cimen completo (EPN-Icn 122, figura 5G) que muestra un agujero excavado en la pared que está conectado a una galería interna en el relleno compatible con Lazai-chnus fistulosus , atribuible a lombrices de tierra (Mi-kuláš y Genise, 2003; Sánchez y Genise, 2009; Sánchez et al., 2013). 2. Un Coprinisphaera parcialmente roto (EPN-Icn 058, figura 5H) conserva en su interior otra traza fósil atribuida a lombrices de tierra, Castrichnus incolumis , que representa una cámara de aestivación (Verde et al., 2007). 3. La mayoría de los Coprinisphae-ra ispp., tanto completos o fragmentarios, muestran la pared perforada por pequeños orificios de 3 mm a 14 mm compatibles con Tombownichnus plenus (Mikuláš y Genise, 2003), que podrían haber sido realizados por organismos invasores. Sánchez et al. (2013) mencionan además que en todas las formas de Coprinisphaera registraron Tom-bownichnus plenus , Lazaichnus fistulosus y Castrichnus incolumis , icnofósiles que sugieren la presencia de clep-toparásitos y detritívoros, como moscas, otros escara-bajos peloteros y lombrices de tierra, que componen la comunidad de excrementos de esos paleoecosistemas. 3.4. Distribución geográfica delas especies de Coprinisphaera y su posible origen En la cuenca del Guayllabamba Es la región mejor conocida. Tomando como punto de partida las observaciones de Vera (1977) y las nuestras posteriores en el centro y norte de Quito, se observa en las partes altas de la cuenca que los regis-tros pertenecen a bolas in situ , es decir, que muestran ninguna o pocas señales de arrastre o redepositación, con su cámara interna presente o poco alterada. Mien-tras que en las partes bajas de la cuenca, lo que habría formado la laguna glacial pleistocénica, las bolas regis-tradas presentan huellas de redepositación, esto es, con un relleno diferente al original, con paredes irregulares y sin la cámara interna. Este mismo patrón lo podemos corroborar al revisar las hojas geológicas Quito 1:50000, Quito 1:100000, Sangolquí 1:50000, El Quinche 1:50000 y Chaupicruz 1:25000, donde se observa la presencia de “depósitos lagunares de ceniza” (cangagua lacustre) en las partes bajas de la cuenca, atribuidos a la parte superior de la Formación Cangagua y que constituiría Figura 5 Variedad de especímenes de Coprinisphaera kitu N ot a . A, B: C. kitu (EPN-Icn 029) mostrando una cámara de pupación en forma de pera conservada en su interior. C, D: dos C. kitu (EPN-Icn 029, 187) que muestran una cámara de pupación seccionada conservada en su interior. E: sección longitudinal de un paratipo de C. kitu (EPN-Icn 004) sin orificios y con la disposición original conservada en el interior. Nótese la textura porosa del relleno, la superficie plana en la base (flecha) y la estruc - tura semiesférica desplazada en el polo opuesto (flecha). F: C. kitu (EPN-Icn 168) mostrando un Tombownichnus plenus cerca de la corona (flecha) y un agujero en el centro de la corona probablemente realizado por la larva desde el interior o por invasores. G: C. ispp. (EPN-Icn 122) mostrando Lazaichnus fistulosus . H: detalle de Castrichnus incolumis , una cámara de aestivación de lombrices conservada en el interior del relleno (EPN-Icn 058). Tomado de Sánchez et al., 2013.
Estado del arte de las bolas de cría de escarabajos peloteros del Pleistoceno de los Andes ecuatorianos ( Coprinisphaera ) 9 INPC 2024Instituto Nacional de Patrimonio Cultural sedimento redepositado con la presencia de bolas igual-mente redepositadas. Mientras que alrededor de los de-pósitos lacustres se ubica la cangagua eólica con regis-tros de bolas in situ (figura 6).Tomando en cuenta la descripción original, asu-mimos que este mismo patrón presentaron los registros originales de W. Sauer (1955) en la calle Vargas, centro de Quito, cuando menciona: “las esferas fueron origi-nalmente huecas”. Es decir, él no observó en su interior ningún tipo de cámara interna. Cabe mencionar ade-más que, en la parte sur de la ciudad, a partir del barrio La Magdalena, los registros de Coprinisphaera son es-casos hasta llegar a desaparecer por completo, tanto en la cangagua eólica como en la cangagua lacustre. Cabe mencionar que, para la elaboración del presente trabajo, no fue posible tomar en cuenta los informes y registros de la construcción del Metro de Quito. Hay que conside-rar que detallar la correlación estratigráfica aumentaría de sobremanera el valor científico del tema, algo que po-dría considerarse para nuevas tesis y que, por supuesto, necesitaría otros trabajos de difusión.Por otro lado, niveles con abundante Coprinis-phaera también han sido registrados en los valles orien-tales de la ciudad de Quito, especialmente alrededor del volcán Ilaló (Alangasí, La Merced, Tumbaco, Cumbayá, río Chiche, Conocoto) y hacia el norte (Guayllabamba, El Quinche, Tababela, Nayón, Llano Chico, Zámbiza, Calderón, San Antonio de Pichincha, Pomasqui) (No-roña, 2021; Chamba, 2022; registros colección icnología EPN). Otras localidades del callejón interandino Carchi: los trabajos de Ficcarelli et al. (1992, 1995, 1997) y Coltorti et al. (1998) registraron niveles de bolas en las localidades de quebrada Pistud y San Ga- Figura 6 Registros de Coprinisphaera en el área urbana de Quito N ota. En amarillo: registros in situ en cangagua eólica. En gris: registros con señales de arrastre en cangagua lacustre. 1: complejo volcánico Pichincha, 2: volcán Casitagua, 3: centro histórico de Quito, 4: sur de Quito, 5: parque La Carolina, 6 : parque Bicentenario, 7: meseta de Calderón, 8: Llano Chico, 9: Nayón, 1 0: parque Metropolitano. : cerro Panecillo.
José Luis Román Carrión 10 Revista Ecuatoriana de Arqueología y PaleontologíaSTRATA, 01-06/ 2024, vol. 2, nro. 1 briel, resaltando su importancia en el reconocimiento de los interglaciares. Un ejemplar en la colección de ic-nología EPN de Alor, cantón Bolívar. Imbabura : en el trabajo de Sanhueza (2019) se reporta presencia de estratos de cangagua superficial con presencia de bolas en los alrededores de San Pablo y en la colección EPN ejemplares del Río Mira. Cotopaxi: en la colección de icnología de la EPN, encontramos localidades al nororiente de la ciudad de Latacunga y de Pujilí. Tungurahua: los trabajos de Lozada (2019) y Sanhueza (2019) reportan Coprinisphaera cerca de Pí-llaro con un destacado registro de palinomorfos del in-terior de las esferas (Sanhueza, 2019). Chimborazo: existe un sustancial registro de Coprinisphaera en años anteriores (Hoffstetter, 1952; Sauer, 1950; Mancheno, 1950; Román y Lara, 2011), pero más detalles de la geología de los depósitos en Que-brada Chalán se presenta en los trabajos de Sánchez et al. (2013) y Pillajo y Zapata (2023). Constituyen aportes significativos a la comprensión del proceso de deposita-ción de los niveles portadores de fósiles de megafauna. En la colección EPN existen también ejemplares de la localidad de Punín. Algunas de las localidades arriba mencionadas no presentan mayores datos de colección por ser material donado, pero dejan la necesidad de nuevas investigacio-nes. A esto se debe confirmar la posible presencia de Coprinisphaera en el Cuaternario de la provincia del Azuay. Acerca de su origen : Sauer (1956) comparó las bolas de cría fabricadas por Oxysternon conspicillatum (como Phanaeus conspicillatus F. , Phanaeini) de Ecua-dor con Coprinisphaera murguiai . Sin embargo, Zunino (2013) reportó una cabeza de un adulto, que denominó Phanaeus violetae (Phanaeini), dentro de un ejemplar de C. murguiai de la Formación Cangagua. Si C. murguiai representa especímenes emergidos de C. kitu , entonces el productor de esta última icnoespecie sería Phanaeus violetae (Figura 7). Mientras que el estudio del tamaño de las esferas concluye que herbívoros que proporcio-naron el estiércol utilizado para el aprovisionamiento podrían haber sido perezosos terrestres, mastodontes y caballos (Sánchez et al., 2013). 3.5. Inferencias paleoambientalesa partir de los datos de Coprinisphaera La depositación de la cangagua está fuertemente ligada a los cambios climáticos y a la fuerte actividad volcánica del Cuaternario en el Ecuador. Su período de formación coincide con las glaciaciones en las cordille-ras y en condiciones de clima frío, seco y ventoso (Hall y Mothes, 1997; Pillajo y Zapata, 2023). El registro de me-gafauna, pero sobre todo los de micromamíferos fósiles del Pleistoceno superior realizados en los últimos años (Román-Carrión, 2012a; Mesías, 2012; Román-Carrión et al., 2016; Moreno y Román, 2017) revelan un ecosis-tema de páramo en lo que hoy es el centro y norte de los valles interandinos. Sánchez et al. (2013) lograron obtener fitolitos del interior de C. kitu los cuales revelaron que, entre las plantas fitolíticas, las Poaceae dominaban la dieta de la megafauna. Por su parte Sanhuesa (2019) obtuvo pali-nomorfos del interior de Coprinisphaera sugiriendo en ambos casos la presencia de especies vegetales presen-tes hoy en día en el alto andino ecuatoriano. Figura 7 Cabeza de Phaneus violetae (Coleoptera: Scarabaeinae)Nota. Según Zunino, 2013. Fotografía gentileza de Adrián Troya (EPN).
Estado del arte de las bolas de cría de escarabajos peloteros del Pleistoceno de los Andes ecuatorianos ( Coprinisphaera ) 11 INPC 2024Instituto Nacional de Patrimonio Cultural 4. Conclusiones Las bolas de cría de escarabajos peloteros son las trazas fósiles más abundantes en los paleosuelos del norte y centro del callejón interandino del Ecua-dor y son consideradas como fósiles guía del Pleisto-ceno superior. Existen dos icnoespecies válidas en la Formación Cangagua del país: Coprinisphaera murguiai (Roselli, 1939), que se considera ahora como sinónimo subjetivo sénior de Coprinisphaera ecuadoriensis (Sauer, 1955), y una nueva icnoespecie, Coprinisphaera kitu (Sánchez et al., 2013), que se distingue de las otras por una estruc-tura semiesférica, cóncava, parcialmente incluida en la pared de un polo y rodeada por un borde.Sánchez et al. (2013) señalan que C. kitu y C. mur-guiai podrían representar dos estadios (bolas cerradas y emergidas, respectivamente) de una única morfología original ( C. kitu ), fabricada por un único productor que sería la especie fósil Phanaeus violetae descrita por Zu-nino en 2013.Hasta ahora se ha logrado obtener valiosa infor-mación acerca de la paleontología de este grupo, sin em-bargo, aún quedan muchas preguntas por contestar en todo nivel, en especial en los valles orientales de Quito y en localidades fuera de la cuenca del Guayllabamba. Definitivamente son necesarias nuevas investigaciones, tanto locales como regionales, por lo que desde las uni-versidades pedimos el apoyo a las diferentes entidades que coordinan y gestionan el patrimonio paleontológico del país para que los años venideros sean prósperos en estudios científicos en este campo. Figura 8 Reconstrucción del ecosistema pleistocénico de los valles interandinos del EcuadorN ota. Ilustración por Pablo Lara. Tomado de Sánchez et al., 2013. Fecha de recepción: 16 de abril de 2024Fecha de aceptación: 12 de junio de 2024
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